A hazai szil fajok (Ulmus ssp.) génmegőrzése

Bartha Dénes1, Nagy László2

1: NyME Növénytani Tanszék

2: ERTI Nemesítési Osztály

A szilek szaporodásmódja

Az egész nemzetségre jellemző a szélbeporzás és a szél általi propagáció. A szilek virágzásbiológiájával és nemesítési kérdéseivel foglalkozó korai irodalmi források jelentős öninkompatibilitásról számolnak be, illetve feltételezik azt. Ennek tudható be az is, hogy számos keresztezési kísérlet esetében nem tartották szükségesnek az anyaegyedek hímvirágainak eltávolítását. Több eredmény mutat viszont arra, hogy a szilek jelentős részben képesek az önbeporzásra (50-80 %-os terméskötés önporzás után). Az önporzásra való hajlam egyazon fajhoz tartozó egyedek közötti változatossága nagyobb, mint a fajok közötti eltérések. Összességében elmondható, hogy a szilek termékenyítési rendszerére az idegen megporzás erős preferáltsága jellemző, de nem zárható ki az önbeporzás sem. Szileink – amennyiben megérik – 30-45 éves koruktól évente bőségesen, rendszeresen teremnek állományban is. A fertilis magok aránya alacsony, csírázóképességüket rövid ideig tartják meg.

Visszaszerzőképességük jó, a mezei szilek egyaránt hoznak tő- és gyökérsarjakat, a vénic- és hegyi szil csak tőről sarjad. Hajtásdugványról nem szaporíthatók. Vegetatív szaporításuk gyökérdugványokkal vagy oltással megoldható.

Hibridizáció

Az eddigi nemesítési munkák során elvégzett keresztezési kísérletekből az alábbi következtetéseket vonhatjuk le.

A fentiek alapján egyértelműnek tűnik, hogy a vénic-szil és a több hazai fajunk közötti hibridizációs gátat a dichogámia eltérő jellege jelenti. Ebből fakadóan a vénic-szil genetikailag sokkal jobban elkülönül a hegyi és mezei szilektől, mint azok egymástól. A legújabb molekuláris genetikai vizsgálatok során több, a vénic-szil elkülönítésére alkalmas markert találtak, míg a mezei szil és a hegyi szil közötti genetikai távolságok – az eltérő allélgyakoriságok ellenére is minimálisak. Ugyanezen vizsgálatok kimutatták, hogy a szilek körében a genetikai változatosság jelentékeny, de nem köthető földrajzi mintázathoz.

A szilek erdőművelési jellemzői és kezelésük

Simalevelű mezei szil (Ulmus minor)

Nagytermetű fafaj, mely 30 m-es magasságot is elérhet. Növekedése viszonylag gyors, különösen fiatal korában szembetűnő a jelentős magassági növedék. Ez – termőhelytől függően – 60-80 éves korában már jelentéktelen, viszont vastagsági növekedése még több száz éves korában is jelentős. Tekintélyes átmérőt érhet el. Jó termőhelyen akár 4-500 évig is elélhet. Magtermő korát szabad állásban 30 éves kora körül, zárt állásban 40-45 évesen éri el. Szinte minden évben és sokat terem, csíraképessége 20-25 %, de a fiatal és idősebb fák csíraképessége ennél jóval kevesebb. Vegetatív felújuló képessége kiváló, tőről sok és erőteljes sarja tör fel, gyökérről való sarjadzása már mérsékeltebb. Ugyancsak jó a regenerálódó képessége is, a sebzéseket, csonkolásokat hamar kiheveri.

A hegyi és vénic-szilhez képest mérsékeltebben árnytűrő, melyre kisebb felületű levele, laza – csak a meddő években tömöttebb – lombozata is utal. Tipikus élőhelyén, a keményfás ligeterdőkben jól elviseli a felső lombkoronaszint fényigényes állományalkotó fafajainak, a kocsányos tölgynek és a magyar kőrisnek az árnyalását. Növekedési erélyénél és termeténél fogva megfigyelhetők a felső lombkoronaszintbe emelkedő egyedei is. Gyorsabb növekedése miatt fiatal korában a kocsányos tölgyet túlnövi és mérsékelten árnyalja, a rudas kor vége felé azonban már kevésbé konkurense a tölgynek. További élőhelyein, a homoki és sziki tölgyesekben szintén a kocsányos tölggyel verseng, ahol a határtermőhelyeken (pl. nyílt homoki tölgyesek, kötött talajú sziki tölgyesek) tartósan konkurál vele.

Kérge hamar parásodik, vesszeje szileink közül a legvékonyabb, rügye a legkisebb, ezért a nagyvad alig károsítja. Paraléces vesszejű változatát (var. suberosa) pedig teljesen megkíméli.

Természetes állományaink közül a keményfás ligeterdőkben van a legnagyobb jelentősége a simalevelű mezei szilnek. Az utóbbi évtizedekben ezek területe drasztikusan lecsökkent, helyüket kultúrállományok (nemes nyárasok, fekete diósok), ritkább esetben kocsányos tölgy vagy magyar kőris monokultúrák foglalták el. Ezen okok, valamint a szilfavész pusztítása miatt ma állományban termő korú simalevelű mezei szilre alig-alig lehet akadni. A keményfás ligeterdők felújítása ma az egyik legnagyobb probléma, mivel több állományalkotó fafajjal, s számos elegyfafajjal kell az erdőművelőnek dolgoznia. A véghasználatot kis területű tarvágások formájában kell végrehajtani úgy, hogy a területen hagyásfák, hagyásfa-csoportok maradjanak vissza. Ezeknek legalkalmasabbak a böhöncösödő, iparilag kevésbé hasznosítható faegyedek, melyekről az erdész könnyebb szívvel lemondhat. Hektáronként 5-8 kocsányos tölgyet, 2-3 magyar kőrist, valamennyi vénic- és simalevelű mezei szil egyedet (számuk 0 vagy igen kevés!), továbbá az elegyfafajok (pl. vadalma, fehér nyár) közül 2-3 egyedet kell meghagyni. A széldöntések elkerülése miatt jobb, ha kisebb facsoportok is visszamaradnak. A felújítást makkrakással célszerű végezni, s kerülni kell a vegyszerezést. A simalevelű mezei szil hagyásfák terméseikkel – előbb-utóbb – beszórják a területet, s felverődnek magoncaik. Minden ápolásnál és későbbi erdőművelési beavatkozásnál arra kell ügyelni, hogy a simalevelű mezei szil tőszámonkénti elegyaránya 10-20 % között maradhasson! Mivel koránt sem biztos, hogy termő korú faegyedek vannak az erdőrészletben, ezért ilyenkor a fiatal, még nem termő egyedekre kell a felújításnál és hagyásfa kijelölésnél koncentrálni. A szabad állásba kerülő fiatal simalevelű mezei szilek rendszerint elkezdenek virágozni és teremni, de kevés és többnyire léha termést hoznak. Ezért ezeknél előnyben kell részesíteni a gyökérsarjakat. A gyökérsarjadzást és sarjtelep-képzést elő lehet úgy is segíteni, hogy a makkrakás előtti talajlazításnál a szilek gyökerét jobban megszaggatják. Abban az esetben – mely sajnos gyakorta előfordul –, hogy nincs simalevelű mezei szil a véghasználandó területen, akkor a felújításnál mesterségesen, csemeteültetéssel kell bevinni, betartva a 10-20 %-os tőszámonkénti elegyarányt.

Az állománynevelés során csupán a magyar kőris és esetenként a fehér nyár jelenthet konkurenciát a viszonylag gyorsan növő simalevelű mezei szilnek, de ezek árnyalását aránylag jól elviseli.

Érdeslevelű mezei szil (Ulmus procera)

Közepes termetű fafaj, 25 m-nél magasabbra ritkán nő. Növekedése a simalevelű mezei szilhez hasonlóan viszonylag gyors, de attól szerényebb méreteket és életkort érhet el. Magtermő korát szabad állásban 20-25, zárt állásban 30-35 évesen éri el. Őshonos szilfajaink közül az érdeslevelű mezei szil vegetatív felújuló képessége a legjobb. Tőről és gyökérről is kiválóan sarjad, sarjai erőteljes növekedésűek. Nagyon jó a regenerálódó képessége is, a törzs alsó részén vízhajtások képzésére is hajlamos.

Szileink közül árnytűrése a simalevelű mezei sziléhez hasonlítható. Termőhelyein, a cseres-kocsánytalan tölgyesekben és mészkedvelő tölgyesekben a második lombkoronaszint jellemző faja, a cser, a kocsánytalan tölgy, az olasz és a molyhos tölgy árnyalását jól elviseli. A második lombkoronaszintben azonban több hasonló növekedési erélyű és fényigényű versenytársra akad, így a mezei juhar, a vadkörte, barkócaberkenye, kislevelű hárs, Dél-Dunántúlon az ezüst hárs. Mivel ezen elegyfajok – különösen a mezei juhar és a hársak – generatív felújuló képessége jobb az érdeslevelű mezei szilénél, így nagyobb elegyarányban vesznek részt a második lombkoronaszint felépítésében. Az érdeslevelű mezei szil vegetatív felújulóképessége – főleg sarjtelepképzése – miatt azonban tartósan kolonizálhat kisebb területeket. Különösen szembetűnő ez az erdőszegélyeknél.

Parásodó kérge, vékony szőrös vesszeje, apró rügye miatt a vad alig bántja. Parásvesszejű változatát (var. suberosa) pedig teljesen megkíméli.

Az érdeslevelű mezei szil kevéssé ismert fafajunk, tekintve, hogy korábban nem választották el a simalevelű mezei sziltől. Taxonómiája ma sem tisztázott teljesen (Bartha, 1994; Willner, 1998), alaposabb kutatást érdemelne hazánkban. Korábban gyakoribb lehetett hazánkban, élőhelyein az erdészeti beavatkozások nem kedveztek fennmaradásának. A cseres-tölgyesekben és mészkedvelő tölgyesekben a korábbi erdőkiélések (legeltetés, makkoltatás, rövid vágásforduló, sarjaztatás) az érdeslevelű mezei szilnek sem kedveztek, de erőteljes felújulóképessége miatt is üldözőbe vették. Ma inkább csak az állományok szegélyén, garádokban, sövényekben, felhagyott területeken lehet vele találkozni, az állományokban meglehetősen ritkán bukkan fel. Ha meg is jelenik a csemetés vagy fiatalos stádiumban, rögtön az ápolások, tisztítások áldozatává válik. Fontos lenne, hogy az elég rossz természetességi állapotot felmutató mészkedvelő tölgyeseink és különösen a cseres-tölgyeseink visszakapják a szilfajukat, mely a második lombkoronaszintben árnyalásával a törzsfeltisztulás és az állományklíma javulását, az alom gyorsabb lebomlását is elősegítené. A szegélyekben átvészelő egyedeket hagyni kell termőkorba jutni, illetve gyökérsarjakkal történő "begyaloglásukat" nem kell megakadályozni. Ahol ezek a propagulum-források már nincsenek meg, ott mesterséges úton kell a felújításokba bevinni ezt a fafajt, törekedvén arra, hogy tőszám szerinti elegyaránya 15-25 % között mozogjon. Ezt a későbbi állományfejlődés során is fenn kell tartani, az esetleges "elszilesedést" az előhasználatok során meg lehet akadályozni. Ha már egyszer bekerült ez a fafaj az állományokba, akkor kiváló vegetatív felújulóképességére kell elsősorban alapozni a jövőben. Az érdeslevelű mezei szil az állományszegélyek fontos faja, vízhajtás- és jó regenerálódóképességével, állandóan feltörő sarjaival lezárja az állományokat. Bár a szilfavész hasonló mértékben támadja, mint a simalevelű mezei szilt, fenti tulajdonságai miatt annál tartósabban tud fennmaradni (lásd az angliai hedge-k).

Hegyi szil (Ulmus glabra)

Közepes termetű fafaj, mely 25 m-nél ritkán nő magasabbra. Lassúbb növekedésű mint a mezei szilek, rövidebb életű is azoknál. Magtermő korát viszonylag korán, 20-25 éves korában eléri, sokat és rendszeresen terem. Csíraképessége viszont alacsony, 10-15 %. Vegetatív felújuló képessége jó, de csak tősarjakat hoz. Nagyon ritkán gyökérsarjai is felverődhetnek, különösen a faegyed kitermelése és a gyökerének megsebzése után. Generatív úton jól újul, évről-évre rendszeresen és tömegesen verődnek fel magoncai, melyek a zárt állományok árnyalását is jól tűrik egy ideig.

Nagy felületű leveleivel, melyek tömötté teszik a koronát, jól elviseli az árnyalást. Tipikus árnytűrő fafajunk. A bükkösök és szurdokerdők jellemző elegyfája, de szórványosabban patakmenti ligeterdőkben is megjelenhet. A bükkösökben felújításkor túlnövi a bükköt, mely elviseli a hegyi szil árnyalását, később – a sűrűség és vékonyrudas életszakaszban – a bükk fölülkerekedik. Így az elszilesedés ritkán, csak a bükk csemetés és fiatalos károsítása (pl. elfagyás, vadkár) esetén következhet be. A szurdokerdőkben – a szélsőséges termőhelyi adottságok miatt – kisebb mérvű versengés figyelhető meg a fafajok és egyedeik közt, ezért helyenként a hegyi szil itt nagyobb elegyaránnyal lehet jelen. A patakmenti ligeterdőknél az állományalkotók, a fényigényes és gyorsabb növekedésű mézgás éger, ritkábban magas kőris már fiatal korban túlnövik a hegyi szilt, ezért, valamint a szuboptimális termőhely miatt itt mindig szórványosan, szálanként lehet megtalálni.

Parásodó kérge miatt a nagyvad csak fiatal korában, a sima kérgét hántja. Vékony vesszejét, kicsi rügyeit pedig nem nagyon rágja.

A leglátványosabban ez a szilfaj tűnt el az erdeinkből, ami nem csak a szilfavésznek tudható be, mely a mezei szileknél kisebb mértékben károsítja. Legfontosabb és legnagyobb területű élőhelyén, a bükkösökben az erdőgazdálkodás eliminálta ezt a fafajt. Mindenféle erdőművelési beavatkozás csak a monodomináns bükkre koncentrál, így bár a hazai bükkösök természetességi állapota még jónak mondható, elegyfafajai már nincsenek. A hegyi szil visszaszorítását a gyökérsarjadzás hiánya is segítette, tartósan nem tud kolonizálni területeket a gazdasági erdőkben. Ma idős korú hegyi szilt az országban csak nagy elvétve lehet találni, aktuálisan veszélyeztetettnek minősíthető. Mivel a propagulumforrások ma egymástól már nagyon messze esnek, sok bükkös felújításnál nincs is esélye a hegyi szilnek megjelenni. A spontán bevetényülésre ennél a fafajnál nem lehet alapozni, az erdősítésekbe mesterségesen kell bevinni (a többi hiányzó elegyfafajjal – hegyi juhar, nagylevelű hárs, magas kőris – együtt). E négy fontos elegyfa közül a hegyi szil a legkevésbé agresszív, ezért az ápolások, előhasználatok során – a többiekhez képest – kisebb eréllyel kell kezelni.

Vénic-szil (Ulmus laevis)

Közepes termetű, 20, de legfeljebb 25 m magasra növő fa. A mezei szilekhez hasonló a növekedési erélye, vastagsági növekedése későn kulminál, jelentős átmérőjű törzsek keletkezhetnek. Viszonylag rövid életű, a 100 évet ritkán haladja meg. Magtermő korát szabad állásban 15-20, zárt állásban 25-30 évesen éri el. Évről-évre sokat és rendszeresen terem, csíraképessége 20-25 %. Vegetatív felújuló képessége jó, kivágás után tőről bőségesen sarjad. Gyökérsarjakat viszont nem hoz. A tősarjak növekedési erélye – a tuskók gyors kiöregedése miatt – hamar csökken.

Nagy felületű leveleivel, váltakozó levélállásával tipikus árnytűrő fafaj. Természetes élőhelyein, a puhafás és keményfás ligeterdőkben, ritkábban a homoki tölgyesekben, égerlápokban jól elviseli a felső lombkoronaszintet felépítő állományalkotó fafajok (fehér fűz, fekete nyár, kocsányos tölgy, magyar kőris, simalevelű mezei szil, mézgás éger) árnyalását. Árnytűrő képességét idősebb korban is megtartja, így más konkurensek (pl. simalevelű mezei szil) nem szorítják ki az állományokból. Egyedüli vetélytársa az adventív zöld juhar lehet, mely agresszív terjeszkedése, felújuló képessége és allelopátiás hatása miatt – főleg a puhafás ligeterdőkben – háttérbe szorítja a vénic-szilt.

A vad különösebben nem bántja, parásodó kérge, vékony vesszeje, apró rügye nem jelent számára lényegesebb táplálékbázist.

Ma a vénic-szillel lehet a leggyakrabban találkozni, ez a szilfavésszel szembeni csekélyebb fogékonyságának is betudható. Élőhelyeinek természetességi állapota viszont lényegesen leromlott, a monokultúrás fatermesztés a fafajt is visszaszorította. Az ártéren – optimális termőhelyén – jól újul generatív úton, számos idősebb egyed is visszamaradt még, úgy hogy a ligeterdőkben kedvező elegyarányának (15-20 %) kialakítása kisebb odafigyelést és költséget, munkaráfordítást igényel mint a simalevelű mezei szilnél. Egyéb – szuboptimális – termőhelyén az élőhelyek fragmentáltsága, a propagulumforrások jelentős távolsága miatt jobbára csak a mesterséges bevitelére alapozhatunk. E fafajnak szerepet kellene szánni az ártéri nemes nyárasok második lombkoronaszintjében is, korábban ezt a "niche-t" a nem őshonos amerikai kőrissel és a zöld juharral próbálták betölteni.

Ex situ megőrzés

Az idős egyedek alacsony száma és megfelelően elegyes állományok hiánya miatt az in situ módszerek önmagukban nem elegendőek a szilek genetikai változatosságának megőrzésére. Több, központi génarchívum, gyűjtemény létesítése és azok megfelelő kezelése (sövényszerű alakban történő megőrzés, az így kezelt egyedek nem nyújtanak megfelelő táplálkozó- és szaporodóhelyet a szilfavész rovarvektorainak) mindenképpen szükséges a génrezervátumok létrehozása mellett (FRANKE et al., 1998).

Felhasznált irodalom

  1. Bartha D. (1994): Alig ismert fafajaink I. Mezei szilek. - Erdészeti Lapok 129: 50.
  2. BOB, C. F. - REDMOND, B. L. - KARNOSKY, D. F. (1986): On the nature of intra- and interspecific incompatibility in Ulmus - American Journal of Botany 73. 4: 465-474.
  3. BRITWUM, S. P. K. (1960): Artifical hybridization in the genus Ulmus - Proceedings of the 8th Northeastern Forest Tree Improvement Conference 43-47.
  4. BRÖTJE, H. (1993): Aktuelle Situation bei der Erhaltung der Ulmenarten - Forstarchiv 64: 82-83.
  5. COLLIN, E. - BILGER, I. (1996): Conservation and study of native elm genetic resources in France - EUFORGEN Noble Hardwoods Network Report l. 12-15.
  6. COLLIN, E. (1998): European gene conservation strategy for noble hardwoods in the long term: Elm - EUFORGEN Noble Hardwoods Network Report. 2. 44-47.
  7. DARLINGTON, C. D. - WYLIE, A. P. (1955): Chromosome atlas of flowering plants - Allen and Unwin Ltd., London
  8. FRANKE, A. - Bohnens, J. - MEIER-DINKEL, A. - WOLF, H. (1998): Ulmen-Generhaltung in Europa - AFZ/Der Wald 5: 232-233.
  9. HANS, A. S. (1981): Compatibility and crossability studies tn Ulmus - Silvae Genetica 30. 4-5: 149-151.
  10. HEYBROEK, H. M. (1968): Taxonomy, crossability and breeding o.f elms - Proceedings of the International Symposium on Dutch Elm Disease 17-26.
  11. LESTER, D. T. ( 1968): Genetics and breeding of American elm - Proceedings of the 16th Northeastern Forest Tree Improvement Conference 9-13.
  12. LESTER, D. T. (1971): Self compatibility and inbreeding depression in American elm - Forest Science 17: 321-322.
  13. MACHON, N. - LEFRANC, M. - BILGER, I. - HENRY J. P. (1995): Isoenzymes as an aid to clarify the taxonomy of french elms - Heredity 74: 39-47.
  14. MACHON, N. - LEFRANC, M. - BILGER, I. - MAZER, S. - SARR, A. (1996): Allozyme variation in Ulmus species from France: analysis of differentiation - Kézirat
  15. MELVILLE, R. (1978): On the discrimination of species in hybrid swarms with special reference to Ulmus and the nomenclature of U. minor Mill. and U. carpinifolia Gled. - Taxon 27: 345-351.
  16. RICHENS, R. H. - JEFFERS, J. N. R. (1975): Multivariate analysis of the elms of northern France I. Variation within France - Silva Genetica 24. 2: 141-150.
  17. TOWNSEND, A. M. (1975): Crossability patterns and morphological variation among elm species and hybrids - Silvae Genetica 24. l: 18-23.
  18. Willner, W. (1998): Neue Befunde an Ulmus in Österreich. - Fl. Austr. Novit. 5: 26-33.
vissza