A berkenye fajok (Sorbus ssp.) génmegőrzése

(A Sorbus nemzetség Torminaria és Aria szekciói közötti transitusok
– a barkócaberkenye és a lisztes berkenyék – átmeneti alakjai)

ifj. Barabits Elemér1, Kézdy Pál2

1: Alsótekeresi Faiskola

2: Duna - Ipoly Nemzeti Park

A Sorbus transitusok génmegőrzésének elvi kérdései

A Magyar-középhegységben és a Nyugat-Dunántúlon is kimutathatóak a Sorbus nemzetség Aria és a Torminaria szekciói közötti átmeneti alakok, melyek a Nyugat-Európa számos pontjáról kimutatott Sorbus latifolia sensu lato- hoz tartoznak (Aas et al. 1994). A két szekció közötti introgresszív hibridizáció eredményeképpen átmeneti alakok sorozata jön létre. Aas (1994) és Baksay (1999) arra a következtetésre jutott, hogy a visszakereszteződések elsősorban a S. aria s. l. irányában történnek. A létrejött átmeneti alakok apomixissel állandósulhatnak, amit Baksay (1999) és Jankun – Kovanda (1987, 1988) embriológiai vizsgálatai, Proctor – Groenhof (1994) izoenzim-vizsgálata, valamint Kerényi – Nádasi (1954) ültetési kísérlete is igazolt. Apomiktikus kisfajok ott jönnek létre, ahol a két szekció közötti hibridizáció intenzívvé válik. Magyarországon ilyen kisfajok a Dunántúli-középhegységben mutathatóak ki. Átmeneti alakok előfordulnak ezenkívül a Tornai-karszton, a Bükk-hegységben, és a Sopron melletti Szárhalomban is (Kárpáti 1960, Kézdy 1997a; Vojtkó 1997; Király ex verbis).

A Dunántúli-középhegységben a berkenyék rendkívüli változatosságát, a kisfajok kialakulását a speciális geológiai és domborzati viszonyokból adódó növénytársulási szituációk teszik lehetővé (ld. dolomitjelenség: Zólyomi 1942). Ennek köszönhető, hogy olyan berkenyefajok együttvirágzása és hibridizációja válik lehetségessé, melyek áreája csak kis területen érintkezik és ökológiai igényeik jelentősen eltérnek. A hibridek keletkezése, állandósulása, szétterjedése napjainkban is folyamatosan zajlik.

Mindezek alapján kiemelt jelentőségű az in situ génmegőrzés. A kijelölt génrezervátumokban olyan gazdálkodást kell folytatni, ami a fent leírt ökológiai feltételek fennmaradását lehetővé teszi. Kerülni kell minden olyan beavatkozást, ami megváltoztatja a mikro- és makroklíma-viszonyokat, a természetközeli erdők fafajösszetételét vagy akadályozza a természetes felújítást. Az elmúlt időszak gazdálkodásában különösen az alábbiakat értékeljük kedvezőtlennek:

Emellett természetesen az ex situ génmegőrzésnek is szerepe lehet pl. egyes erősen visszaszorulóban lévő kisfajok fenntartásában.

A berkenye kisfajok erdőművelési jellemzése

A berkenye kisfajok társulási viszonyait meghatározza fényigényük, jellegzetesen állományszegélyeken fordulnak elő. Növénytársulásaik: elegyes karszterdők, karsztbokorerdők, mészkedvelő tölgyesek, sziklagyepek, ritkábban cseres- és gyertyános-tölgyesek. Pionír tulajdonságúak. Vadkárra érzékenyek. A vadrágás mellett ki kell emelni, hogy kőgörgeteges termőhelyeiken a muflon taposása által okozott erózió miatt újulatuk általában teljesen hiányzik.

A Dunántúli-középhegységben előforduló apomiktikus berkenye kisfajokat elterjedésük és társulási viszonyaik szerint három típusba sorolhatjuk (Kézdy 1994, 1997c).

1. Jellemzőjük, hogy viszonylag nagyobb területen folyamatosan jelen vannak. A többi kisfajnál jobban viselik az árnyalást, ezért zártabb állományokban (elsősorban mészkedvelő tölgyesekben, ritkábban cseres- és gyertyános- tölgyesekben bükkösökben) is megtaláljuk őket. Ezek a kisfajok morfológiai bélyegeikben jól elválnak egymástól. Feltehetően régebben állandósult kisfajokról van szó, melyeknek volt idejük nagyobb áreát elfoglalni és jó társulásképességüknek köszönhetően viszonylag nagyobb példányszámban fennmaradtak. Ide sorolható pl.: a S. semiincisa, S. degenii, S. eugenii-kelleri, S. bakonyensis, S. balatonica, S. gayeriana.

2. Jellemzőjük, hogy ugyancsak nagy területen elterjedtek, de csak szórványosan, kis példányszámban találjuk meg őket. Elsősorban az északi kitettségű oldalak elegyes karszterdőihez (Fago-Ornetum) kötődnek. Morfológiai bélyegeikben szintén jól elválnak egymástól. Feltehetőleg szintén régebben állandósult "jó kisfajok", melyek nagyobb területen összefüggően elterjedtek lehettek, azonban állományuk visszaszorult, mai előfordulásai reliktum-jellegűek. Ide sorolható pl. a S. pseudobakonyensis, S. adamii, S. pseudolatifolia S. borosiana. Utóbbi kisfajból csupán 20-30 egyed ismert a Vértes-hegységben. Bár életképes magot terem, a muflon által okozott erózió miatt újulata hiányzik.

3. Jellemzőjük, hogy előfordulásuk néha csak egy-két völgyre korlátozódik, itt azonban nagy példányszámban vannak jelen. Kitettségtől függetlenül, Cotino-Quercetum, Fago-Ornetum, Orno-Quercetum társulásokban fordulnak elő. A S. pseudovertesensis tarvágásokban helyenként összefüggő cserjést alkot. Ezek a kisfajok nehezen különíthetőek el, morfológiai bélyegeikben szinte folyamatos átmenetet mutatnak. Feltehetőleg a fajkeletkezés aktív stádiumában vannak. Erőteljesen terjednek. Ide sorolható pl. a S. vertesensis, S. pseudovertesensis, S. simonkaiana, S. karpatii, S. pseudosemiincisa.

Természetszerű állományok kezelése a Sorbus transitusok megőrzése érdekében

Elegyes karszterdők, karsztbokorerdők és száraz gyepek mozaikja. A transitusok megőrzése szempontjából kiemelt jelentőségűek az északi kitettségű oldalak elegyes karszterdői. Állomány-foltjait fel kell térképezni és védelmükre különös gondot fordítani. Mind az elegyes karszterdőket, mind a karsztbokorerdőket ki kell vonni a termelésből. Védelmük alapfeltétele a vadmentesítés. Elsősorban a karsztbokorerdő-gyep mozaikoknál folyamatosan el kell távolítani az esetlegesen megjelenő feketefenyő újulatot és meg kell akadályozni a fenyő záródását.

Záródó lombkoronaszintű erdők (elsősorban mészkedvelő tölgyesek, esetleg cseres-tölgyesek, gyertyános-tölgyesek, bükkösök). A berkenye kisfajok jellemzően az állomány-szegélyeken, tisztások, nyiladékok, utak mentén jelennek meg. Valamennyi erdőnevelési beavatkozás során minden Sorbus faj kíméletet érdemel. Az állományok felújítása során hagyásfa csoportokat kell visszahagyni.

Amennyiben a S. torminalis-hoz hasonló kisfajokat fatermesztési céllal neveljük, kezelésüknél a barkócaberkenyéből indulhatunk ki. A törzsek görbe növekedését okozhatja, ha a gyökérsarjról eredt, eleinte gyorsnövésű fákat 15-20 éves korban a többi fafaj beéri és ilyenkor a fényre való törekvés miatt a berkenyék koronája deformálódik. Emellett, ha hajtásai vadrágás vagy korai fagyok miatt kiesnek, az a fák villásodását okozhatja. Javasolható a fák periodikus, erőteljes felszabadítása, így várható, hogy a berkenyék egyenes ágtiszta törzset fejlesztenek és majdnem minden évben termést hoznak.

A Sorbus transitusok alkalmazása

A kisfajok erdészeti és kertészeti felhasználásának lehetőségei

Erdészeti szempontból többféle felhasználási lehetőség kínálkozik. Fatermesztési célra a barkócaberkenyéhez közelálló S. degenii és S. decipientiformis jöhet számításba elsősorban, mint elegyfafaj a második lombkoronaszintben. A lisztes berkenyékhez közelálló alakok, mint például a S. semiincisa, S. bakonyensis, S. balatonica stb. szárazságtűrésük miatt a kopárfásításoknál alkalmazhatóak.

A kertészeti felhasználást a dekoratív megjelenés, a formagazdagság és a jó alkalmazkodóképesség indokolja. A méretesebbek sorfának, a kisebbek parkfának, díszbokornak kiválóak. Virágjuk, lombszíneződésük, termésük egyaránt jelentős díszértéket képvisel. Természetes ágaik a virágkötészetben is mutatósak. Jól tűrik az urbanizált körülményeket, a feltöltött törmelékes területeken is felhasználhatók. Túl üde, nedves, páradús helyekre nem valók.

Szaporítóanyag termelés

Az egyes kisfajok áreája jól lehatárolt (Kárpáti 1960, Kézdy 1994). Erdősítésnél ezeket a határokat szigorúan be kell tartani, továbbá a kiültetett anyag forrását, mennyiségét stb. pontosan dokumentálni kell.

A különböző felhasználási területek számára megfelelő szaporítóanyag bázist kell létrehozni, mely egyben az “ex situ” génmegőrzés szerepét is betöltheti. Erdősítéshez kizárólag mageredetű, a kertészeti alkalmazáshoz vegetatív szaporítású anyagokat, elsősorban oltványokat, de magoncokat is felhasználhatunk.

Az alaksorozat gén-megőrzéséhez és egyúttal a kiinduló szaporítóanyagok előállításához törzsültetvényt célszerű létrehozni. A törzsültetvénybe egyfelől magtermő anyafákat, másfelől hajtástermő törzsfákat kell beállítani. A kettős célt ugyanazok a származások valósítják meg, csak különböző művelési módban. Eddigi ismereteink alapján a kisfajok zömmel apomiktikusak és ennek megfelelően aránylag kevés klónnal kell az egyes fajokat az ültetvényben szerepeltetni. A leírt kisfajok kialakulásuk és szaporodási módjuk alapján az alábbiak szerint csoportosíthatóak.

  1. Apomiktikusan szaporodnak, egyklónúak, így fajonként egyedeik egyformák. 16 kisfaj sorolható ide.
  2. Több apomiktikus alakból tevődnek össze. Pl. S. bakonyensis.
  3. Primer hibridek, melyek polifiletikus úton jöttek létre és egyedeik nagy hasonlóságot mutatnak. Gyakoriak köztük a steril egyedek. A fertilis klónok magtermő anyafáknak és hajtástermő fáknak egyaránt alkalmasak. A sterileknek a kisfajhoz való tartozásuk megkérdőjelezhető. Idetartozók: S. gerecseensis, S. adamii, S. pseudosemiincisa.
  4. Az előző esetek kombinációja. Pl. S. balatonica, esetleg a S. bakonyensis.

A génrezervátum létrehozásához be kell gyűjteni a 21 kisfaj klónjait. Mivel a termőhelyen egyszerűbb a hajtásgyűjtés és így minden egyes klón szaporítóanyaga egyszerre begyűjthető, a törzsfákat oltvány formájában kell előállítani. Alanyuk a szintén apomiktikus, könnyen beszerezhető svéd berkenye (S. intermedia) legyen. A birs, galagonya és egyéb alanyok alkalmatlanok vagy kevéssé alkalmasak. Nyári szemzéssel szaporított egyéves oltványokból célszerű az ültetvényt létrehozni. Az anyakat magnyerés céljára 8x8 m-es, vesszőnyerésre 4x2 m-es hálózatba telepítsük.

Magcsemete nevelése történhet hagyományosan vagy valamilyen intenzívebb, edényes, burkoltgyökerű formában. Megjegyzendő, hogy a transitusok igen extenzív gyökérzetet nevelnek. Pionír jellegüket a gyökérzetük kitűnően mutatja, ezért nagy gondot kell fordítani az alávágásra, az iskolázásra vagy a cellás nevelést kell előnyben részesíteni.

Erdészeti felhasználáshoz lehetőleg két éves alávágott vagy iskolázott csemetét, illetve burkolt gyökérzetű félsuhángokat használjunk. Telepítéskor ügyeljünk a gyomosodásra és a vadkárra.

Parképítészetben, közterületek zöldfelületeinek kialakításához oltványból továbbnevelt, többször átültetett, formált növényeket neveljünk, melyeket egy mérethatáron felül kizárólag földlabdásan használjunk. Az ültetés gondosságán túl ügyeljünk a metszésre, mivel a méretesebb fák minden hajtása virágrügyben végződik.

Egyéb szaporításmód is lehetséges, pl. merisztémáról. Ezeket speciális esetben használhatjuk, de a gyakorlat számára jóval költségesebbek és lassabban hozzák ugyanazt az eredményt, mint a magról történő szaporítás.

Kártevők, kórokozók

A kártevők közül a szövőlepkékre, farontókra, aknázó molyokra, lombrágókra és hajtásgörbítőkre kell ügyelni. Kórokozók közül a Fusicladium és az Erwinia szokott fellépni. Az Erwinia tapasztalatok szerint az őshonos transitusok az Erwiniana-val szemben ellenállóbbak, mint a külföldről behozott berkenyék. Ez is indokolja, hogy a hazai származásokat a nemesítésnél és a fajtahasználatnál előtérbe helyezzük.

Erdősítés

A torminalis-típusú transitusok fiatalon árnytűrőek és általábban társulásképesebbek, ennek megfelelően kocsánytalan tölgyhöz és cserhez egyéb vadgyümölcsökkel együtt elegyíthetjük. Az elegyítés szálanként vagy kisebb facsoportokban történhet.

A fényigényesebb, korlátozott magassági növekedésű lisztes berkenyékhez közelebb álló kisfajok természetes partnerei a Quercus pubescens, Q. cerris, Fraxinus ornus, Tilia cordata, T. Platiphyllos, Pyrus communis, Cerasus mahaleb, továbbá számos cserjefaj, pl. a Cornus mas, Cotinus coggygria, Viburnum lantana, Cotoneaster integerrima, Amelanchier ovalis stb. Az elegyítést célszerű úgy végezni, hogy fejlődésük során ökológiai igényeik biztosítottak legyenek. Ezért célszerű mozaikszerűen, a termőhelynek megfelelően, csoportosan, vagy foltosan elvégezni a kivitelezést.

Fahasználat

Faanyaggazdálkodási szempontból a transitusok szerepe csekély. Azok a kisfajok jönnek szóba, amelyek ökológiai igényeikben és méreteikben a barkócaberkenyéhez hasonlóak. Ilyen pl. a Vértes-hegységben gyakori S. degenii. Jellemzésénél a barkócafából indulhatunk ki, így várhatóan rendkívül értékes faanyagot ad és megfelelő kezelés esetén 100 éves korra mintegy 50 cm-es átmérőt érhet el. Kitermelése az állomány véghasználatakor történhet.

Felhasznált irodalom

  1. Aas, G. - Maier, J. - Baltisberger, M. - Metzger, S. (1994): Morphology, isoensyme variation, cytology, and reproduction of hybrids between Sorbus aria (L) Crantz and S. torminalis (L) Crantz. - Botanica Helvetica 104: 195-214.
  2. Baksay L. (1999): Sorbus-fajok embryológiai-sejttani és származási vizsgálata. – Kitaibelia IV (1): 11-16.
  3. Jankun, A. – Kovanda, M. (1987): Apomixis and origin in Sorbus bohemica (Embryological studies in Sorbus 2.). – Preslia 59: 97-116.
  4. Jankun, A. – Kovanda, M. (1988): Apomixis at teh diploid level in Sorbus exemia (Embryological studies in Sorbus 3.). – Preslia 60: 193-213.
  5. Kárpáti Z. (1960): Die Sorbus - Arten Ungarns und der angrenzenden Gebiete.- Feddes Reportorium (Berlin) 62: 71-331.
  6. Kerényi E. Nádasi M. (1950): Csírázásvizsgálatok fás növények magvain. – Kert. Kut. Int. Évk. 1: 125-129.
  7. Kézdy P. (1994): A Vértes-hegység berkenyéi és erdőgazdasági jelentőségük. - Szakdolgozat, Erdészeti és Faipari Egyetem, Sopron. (mscr.)
  8. Kézdy P. (1997a): A hazai flóra endemikus Sorbus kisfajainak taxonómiai vonatkozásai. - Kitaibelia II (2): 193-196.
  9. Kézdy P. (1997b): A Sorbus L emend Cr. nemzetség az Aggteleki Nemzeti Park területén. – Kutatási jelentés. (mscr).
  10. Kézdy P. (1997c): Apomiktikus Sorbus kisfajok előfordulási és társulási viszonyai a Vértes-hegységben. - (Poszter) IV. Magyar Ökológus Kongresszus, Előadások és poszterek összefoglalói. Pécs. 1997. június 26-29.
  11. Kézdy P. (1999): Lisztesfonákú berkenyék (Sorbus spp.). In: Bartha D. –Bölöni J. – Király G. (szerk.): Magyarország ritka fa- és cserjefajai I. - Tilia 7: 182-192.
  12. Proctor, M. C. F. – Groenhof, A. C. (1992): Peroxidase isoenzyme and morphological variation in Sorbus L. in South Wales and adjacent areas, With particular reference to S. perregriformis E. F. Warb. – Watsonia 19: 21-37.
  13. Vojtkó A. (1997): Adatok a Tornai-karszt flórájához. - Kitaibelia II (2): 248-249.
  14. Zólyomi B. (1942): A középdunai flóraválasztó és a dolomitjelenség. - BK 39: 183-193.
vissza