Az európai bükk a kontinens mérsékelt atlanti-szubatlanti klímájú, középső részén összefüggő elterjedést mutat. Még Dél-Angliában és Dél-Svédországban síkvidéken éri el északi határait, Dél-Európában előfordulása felszakadozott, montán jellegű. Görögországban 1300, Szciliában 1500 m-ig felhatol. A Pireneusokban, az Appeninekben, de az Ukrán és Déli Kárpátokban (Fogaras) is 1400-1600 m között erdőhatárt alkot. A bükk elterjedésének határát a légnedvesség és a kontinentalitás jelöli ki. Bár jól tűri a téli hideget, a kései fagyokra érzékeny (emiatt hiányzik a fagyzúgos völgykatlanokból). Az európai bükk klímaoptimuma kb. 10ºC évi középhőmérséklet és 18ºC júliusi közép, 800-1000 mm csapadék mellett. Magyarországon elterjedésének súlypontja a kontinentálisabb Északi Középhegységben 18,5ºC mellett mindössze évi 650 mm csapadékú hegyvidékre esik, ez egyben az área peremét is jelenti. A csapadékosabb (évi 700-800 mm) Dunántúlon 19ºC, sőt a Déldunántúlon (Zselicség) 20,5ºC júliusi átlaghőmérséklet mellet is még termeszthető.

Az európai (F. sylvatica) és a keleti bükk (F. orientalis) elhatárolása nem egyértelmű. Egyes szerzők szerint a keleti bükk izolált előfordulásai Szerbiában, sőt a Bánátban is megtalálhatók. A két faj közötti átmenetet, a F. moesiaca-t a Balkán félszigeten egyesek alfajként, mások harmadkori reliktumként, mint önálló fajt tartják nyilván. Ugyanígy néhányan külön fajnak tartják a Krím félszigeten előforduló populációkat F. taurica néven. A krimi bükk előfordulását a Közel-Kelet egyes pontjairól is leírták.

A taxonómiai elemzés egyik lehetősége az izoenzim-vizsgálat, amely a genetikai távolság becslésére ad lehetőséget. L. Paule (in Madsen 1995) 12 enzim-lokusz vizsgálata alapján kísérelte meg a két alapfaj (F. sylvatica és orientalis) elkülönítését. A genetikai távolság értékek alapján megállapítható, hogy az európai bükk áreán belül kisebb a differenciálódás mértéke, (feltehetőleg hatékonyabb a génáramlás) mint a keleti bükk áreájában. Utóbbi faj előfordulásai erősebben fragmentáltak. A két faj közötti választóvonal Bulgárián át Thesszáliáig húzódik. Míg a kelet-bulgáriai Sztrandzsa hegység bükkösei a keleti bükkhöz sorolhatók, a Rodope és Rila hegységben már az európai bükk fordul elő. A keleti bükkre jellemző allélok egyes déli-kárpátoki bükkösökben is megtalálhatók. A két faj introgressziós zónája Nyugat-Bulgária és Macedónia területén található(PAU2, PAU 3 ábra)

A Krimi bükk az izoenzim-elemzések szerint egyértelműen köztes helyzetet foglal el. A F. orientalis génjei Moldávia bükköseiben is kimutathatók (PAU ábra).

A faj posztglaciális (utolsó jégkorszak utáni) vándorlása a fajon belüli változatossági mintázat alakításában szerepet játszhatott. Általában elfogadják, hogy a mai elterjedési terület populációi több jégkorszaki refugiumból vándoroltak vissza. A fő refugium terület a délkeleti Balkánon volt (Huntley és Birks 1992), ezen kívül néhány kisebb, másodlagos refugium-populációt feltételeznek Délnyugat-Európában is (Comps et. al., 1991). Vernet (1981) szerint a jelenlegi mediterrán populációk 4-5 ezer évesek, míg a közép- és észak-európaiak mindössze 2500-3000 évre tekintenek vissza; utóbbiak esetben az aránylag csekély számú generáció miatt kisebb változatosságra lehet számítani.

Diploid faj (2n = 24), poliploidjai nem ismertek.

Szélbeporzó, egylaki, egyivarú virágokkal. Jól ismert, hogy a bükk terméshozása rapszódikus, akár 10 éves időszakok is eltelhetnek megfelelően tömeges termés nélkül. A termés mennyiségét a virág-kezdemények kialakulása idején uralkodó klimatikus tényezők határozzák meg (Mátyás XXX). A bükkmakk a fogyasztó állatok révén történő távolsági terjesztése sokkal kevésbé jelentős, mint a tölgy esetében.

A bükk a korábbi évszázadokban fülledékenysége miatt nem tartozott a megbecsült fajok közé, tüzifának, faszénnek dolgozták fel, vagy hamuzsirt főztek belőle. Emiatt csemetenevelésével, mesterséges felujításával kevesebbet fogalkoztak, mint a tölgy esetében. Igy a jelenlegi populációk aránylag a legkevésbé bolygatottak a gazdasági fafajok közül, és feltételezhető, hogy viszonylag jól őrzik a természetes genetikai mintázatot. A bükk esetében az üzemtervek a Bakonyban a terület mérsékelt növekedésére utalnak a mult század óta (Mátyás 1986), és ez a Déldunántúlon is helyenként valószínűsíthető. (Ugyanakkor Németországban, Lengyelországban nagy területeken a bükköt fenyvesekkel cserélték fel.)

A kvantitatív és morfológiai bélyegek tekintetében megállapítható, hogy a délkeleteurópai populációk - és részben a déliek is - kiemelkedően jó kezdeti növekedést mutatnak. A délkelet-európai populációk jellegzetessége még a csemetekori, viszonylag vagy rügy- és hajtásszám vagy levélfelület. A levelek mérete észak felé és a tszf. magassággal csökken, ugyanakkor a déli származások levélvastagsága nagyobb, transzspirációjuk erősebb (Bidló 1995).

Összeségében a morfológiai-fenológiai bélyegek genetikai változatossága kimutatható, de gyenge klinális mintázattal rendelkezik. Különösen Dél-Olaszország fragmentálódott előfordulásai között véletlenszerű eltérések mutatkoznak, amelyek a posztglaciális izolációval, drift hatásokkal magyarázhatók (Bidló 1995).

A legkorábbi származás összehasonlító kísérleteket a Göttingeni Egyetem erdőművelési professzora, Krahl-Urban létesítette 1951 és 1959 között. A közel négy évtizedes megfigyelések megerősítették, hogy a bükk esetében a magassági növekedés ritmusa változó, a kezdeti évek-évtizedek eredményei nincsenek szoros korrelációban a későbbi növekedéssel. Ez a bükk közismerten plasztikus viselkedése mellett összefügghet azzal is, hogy a fafaj speciális ökológiai igényei miatt a felső koronaszint védelme nélkül létrehozott telepítések a kezdeti években sokat szenvednek a számukra kedvezőtlen körülményektől (kései fagyok, vad- és egérkár, gyomkonkurencia stb.) Ez évtizedekre visszavetheti az öröklött tulajdonságok érvényesülését (KRA táblázat).

A Krahl-Urban kísérletekben 30 éves korra 25-30%-os eltérés mutatkozott az egyes német származások magassági növekedése között. A különbségek azonban nem köthetők sem földrajzi klinekhez, sem tszf. magassághoz: a legjobban növekedő populációk között síkvidéki és középhegységi származások is vannak. Gyakorta aránylag közeli származások is nagyon eltérő teljesítményt nyújtanak. Egyes tájakban azonban a jó növekedésű származások többségben vannak, így Németországban a Feketeerdő és Bayerische Wald területén (Kleinschmit in: Madsen 1995).

KRA táblázat: Kor-korrelációs mátrix bükk származások magassági növekedésére, Krahl-Urban kísérletében. (Kleinschmit in: Madsen 1995, adataiból)

A törzsegyenesség geográfiai mintázatát többen elemezték. A villásodás és törzsegyenesség nem mutat egyértelmű földrajzi trendet, bár a szlovák és romániai származások általában kedvezőbb alakúak, mint a németországi vagy svájci populációk. Egy adott régión belül nagyon eltérő minőségű állományok fordulhatnak elő, egyes populációkból hiányozhatnak a jó törzsalakú genotípusok. A legjobb alakú populációk eltérő régiókból származnak. Figyelemreméltó, hogy a genotípus-termőhely kölcsönhatás az alaki tulajdonságokra is kiterjed. Így pl. kimutatható, hogy a villásodást mikro-termőhelyi tényezők befolyásolják (feltételezhető pl. a kései fagyok hatása).

A növekedés és törzsalak genetikai mintázata mozaikos kistérségi változatosságra enged következtetni, amit csak akkor lehet ökotípusosnak nevezni, ha sikerül a mintázatot ökológiai tényezőkkel összefüggésbe hozni: ez eddig még nem bizonyított.

• a legkorábban fakadó populációk az área DK-i, K-i részén találhatók (Románia, Szlovákia), ide tartozik Magyarország is;
• a lengyel és német síkság származásai általában a középmezőnyben foglalnak helyet;
• a spanyol, holland és angol, azaz a szubmediterrán és atlanti populációk későn fakadók;
• a tszf. magasság növekedésével a fakadás korábbra tolódik.

A fenti tendenciák következtében a fakadási időpont a földrajzi szélességgel viszonylag szoros korrelációt mutat. 4 nemzetközi kísérlet átlagában a korrelációs koefficiens értéke 0,61.

A fakadásban mutatkozó mozaikos változatosság részbeni magyarázata az állományok mezoklímájában keresendő. A bükk esetében a fakadás és a csapadék között nem állapítható meg kapcsolat, azonban a hőmérséklettel igen. Egy szlovén kísérletben vizsgálták a tszf. magasság hatását is (Brinar in: Paule 1995). Eszerint egy nap fakadási vagy lombszíneződési különbség mintegy 120 m magassági eltérésnek felel meg.

A bucsutai IUFRO kísérletben 1999 tavaszán végzett fenológiai megfigyelések jól értelmezhető földrajzi mintázatot mutattak ki Közép-Európára. Eszerint a német-lengyel síkság és dombvidék származásai általában későn fakadók. Különösen késői fakadásúak a délkelet-lengyelországi származások, amelyek a Beszkidek ill. Kárpátok északi lejtőiről származnak. Ugyanakkor a cseh-morva, valamint az alpesi származások hasonlóan korai fakadásúnak bizonyultak, mint a hazai dunántúli ill. zempléni populációk (BUCS ábra).

Összefoglalva megállapítható, hogy a fenológiai viselkedés a bükk esetében kontinentális trendet mutat, az atlanti populációk későn fakadnak, később fejezik be vegetációjukat, azaz az éves ciklusban magasabb hőösszeg-küszöbértékekhez adaptálódtak.

A kontinentális helyszínek ill. montán fekvések populációi korán fakadók, vegetációjukat korábban fejezik be. A fenológia szabályozása tehát elsődlegesen a rendelkezésre álló hőmennyiség alapján történik, a populációk ehhez adaptálódtak.

A nagytérségi trenden belül aránylag kisebb távolságra is eltérő viselkedésű populációk fordulhatnak elő. A különbségeket a mezoklímában mutatkozó eltérésekkel csak részben lehet magyarázni.

SUL táblázat. Lengyel bükk származások fenológiai változatossága egy makroklímatikus körzeten belül, a mezoklíma függvényében (Sulkowska in Madsen 1995 adataiból szerkesztve)

* Nap sorszám január 1-től számítva

A bükk teljes európai áreáját több nemzetközi projekt keretében elemezték izoenzim-változatosságra. Comps és társai (1991) több sorozatban elemezték az európai állományokat, ebben magyar populációk nem szerepeltek. Paule (1996) elemzése az európai populációkon kívül a kisázsiai és kaukázusi keleti bükk előfordulásokra is kiterjedt ide Paule ábrát tenni- PAUX-FORGENből). Comps, Mátyás, Geburek és Letouzey (1997) egy Dél-Franciaországtól a Zempléni hegységig terjedő transzekt mentén elemeztek 11 enzimrendszert, ebben a magyar populációk is kielégítő alapossággal meg vannak mintázva. A 11 izoenzim lokusz adatai alapján a mintázott térségben 4 csoport különíthető el (l. ábrán). A magyarországi populációk a kelet-ausztriaiakkal közös csoportba sorolhatók. A 4 csoportot valószínűleg a bükk posztglaciális vándorlásával lehet összefüggésbe hozni: a fafaj kb. 7000 évvel ezelőtt érhette el a Kárpát-medencét és a Keleti Alpokot, majd innen vándorolhatott tovább nyugat felé. A magyar populációk nagy valószínűséggel evolúciósan idősebbek, mint a belső-ausztriai vagy délnémet populációk. Ezzel függhet össze, hogy a géndiverzitás mértéke az Alpoktól keletre nagyobb, mint nyugati irányban. Az izoenzim-lokuszok alapján az ország területén belül egyértelmű mintázatot megállapítani nem lehetett. (CM1, CM2 ábrák) Ez arra utal, hogy a populációk közötti génkicserélődés hatékony, illetőleg az egyes bükk-körzetek elkülönülése újabb keletű lehet. Mindez természetesen nem jelenti azt, hogy más lokuszokon nem lehet differenciálódás, ezért helytelen volna a származási körzeteket figyelmen kívül hagyni. Önmagában a génáramlás megléte, vagy legalábbis a néhány generációs múltig való fennmaradásának igazolása megnyugtató eredmény.

A vizsgálat során egyes génhelyek esetében a tszf. magassággal változó allélfrekvencia volt kimutatható, így a GOT-1 105 sz. ritka allél gyakorisága igen szigmifikánsan korrelál a mintázott állományok magassági fekvésével. (COM ábra)

Az izoenzim vizsgálatok általános tapasztalata, hogy a bükk áreán belül felismerhető egyfajta földrajzi mintázat. Általánosságban a differenciáltság mértéke populáción belül és populációk között is dél felé növekszik.

Példaként egy enzimrendszert az alábbiakban részletesebben tárgyalunk.

A peroxidáz azon kevés enzimrendszer közé tartozik, amely jól kimutatható földrajzi mintázatot mutat. Két génhely kódoja: PX-1 és PX-2. A PX-1 lokuszon két kodomináns, PX-1-100 ill. 105 jelű allél a bükk área északi (skandináv) és déli (mediterrán) peremén fordul elő legnagyobb gyakorisággal, itt a két allél gyakorisága majdnem azonos, míg az área középső részén, Közép-Európában a 105 jelű allél mintegy 6%-os gyakoriságra csökken le. Ezzel összefüggésben a géndiverzitás értékei is a legalacsonyabbak az área közepén.

A magassági mintázatot tekintve érdekes párhuzamosság, hogy a francia mediterrán hegyvidéken végzett vizsgálatok szerint a diverzitás értéke a bükk régió alsó és felső szélén mintázott populációkban a legmagasabb (Felber és Thiebaut 1984). Ugyanilyen eredményeket kaptak az ibériai előfordulásokban is. Ugy tűnik, hogy a PX-1 génhely polimorfizmusa maximumát ott éri el, ahol a klimatikus feltételek a bükk számára szélsőségesek (Comps et al. 1991). Megközelítően hasonló adatokat szolgáltat a PX-2 lokusz is, amelyen három allél mutatható ki.

A mediterrán térség populációi általában magasabb polimorfiumust mutatnak a peroxidáz enzimrendszeren kívül a GOT-1 lokuszon is. A populációk közötti differenciáltság mértéke is nagyobb a déli peremterületen. Mindez a posztglaciális vándorlásra, azaz a földközi tengeri populációk régebbi eredetére, valamint a mediterrán bükk área nagyobb mérvű fragmentáltságára vezethető vissza.

vissza